МОРФОЛОГИЯ СЕМЯН

Семя представляет собой основной орган размножения и расселения семенных растений, в том числе и цветковых. Формируется оно из семязачатка (семяпочки) в результате процесса двойного оплодотворения. Типичное семя цветкового растения состоит из зародыша, запасных питательных веществ (эндосперм, перисперм) и семенной кожуры (рис. 59).

Рис. 59. Строение семян двудольного и однодольного растений:

I - семенная кожура; 2 - микропиле (пыльцевход); 3 - рубчик; 4 - семядоля;

5 - зародышевая почечка; б - гипокотиль; 7 - зародышевый корешок;

8 - эндосперм; 9 - щиток

Семенная кожура образуется из покровов (1-2 интегументов) семязачатка. Она обычно многослойна, ее главная функция - защита зародыша от механических повреждений, проникновений микроорганизмов, чрезмерного высыхания и преждевременного прорастания. Может брать на себя и дополнительные функции, связанные с распространением семян, благодаря наличию волосков, различных выростов (анемохория), мясистых придатков, привлекающих птиц или муравьев (орнитохория, мирмекохория). На первых этапах прорастания семян клетки семенной кожуры нередко ослизняются, способствуя прикреплению семян к почве и накоплению влаги (например, у льна). На кожуре имеется небольшое отверстие - микропиле, или семявход (способствует проникновению воды в начале набухания), и рубчик- место прикрепления семени к семяножке (через нее проходит проводящий пучок).

Зародыш формируется из оплодотворенной яйцеклетки. Обычно он морфологически бывает расчленен на ось (зародышевый стебелек), семядоли (две у двудольных или одну у однодольных), зародышевый корешок (рис. 59). На верхнем конце оси зародыша располагается точка роста побега, называемая еще конусом нарастания из-за выпуклой формы. Иногда на верхушке побега бывают заложены зачатки будущих листьев. В этом случае верхушку оси зародыша называют зародышевой почечкой. Часть оси, занятая семядолями, известна как семядольный узел. Участок оси зародыша ниже семядолей называют гипокотилем, или подсемядольным коленом. Нижний конец гипокотиля через "корневую шейку" (понятие условное) переходит в зародышевый корешок, представленный обычно только меристематическим конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом.

У различных групп растений зародыш и его части могут быть развиты по-разному. Представители семейства орхидных имеют в семени недоразвитый зародыш. Соотношение размеров зародыша и эндосперма может варьировать. У одних растений зародыш очень мал, а эндосперм занимает весь объем семени (лилейные). У других зародыш сильно разрастается ко времени созревания семени, оттесняя эндосперм к семенной кожуре (розоцветные) и даже поглощая его полностью (бобовые). Зародыш может занимать в семени центральное положение, погружаясь в эндосперм (клещевина), или боковое, примыкая к эндосперму одним боком (злаковые).

Вещества запаса могут откладываться в семядолях, эндосперме и перисперме. В зависимости от места отложения запасных веществ выделяют несколько типов семян: 1) семена с развитым эндоспермом и периспермом (кубышка, черный перец, мускатный орех); 2) семена с развитым эндоспермом (виды семейств злаковых, лилейных, пасленовых, маковых, зонтичных и др.); 3) семена с развитым периспермом (виды семейств маревых, гвоздичных, кувшинковых и др.); 4) семена без эндосперма и перисперма, но с питательными веществами, отложенными в семядолях (виды семейств бобовых, крестоцветных, тыквенных,

розоцветных и др.).

ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН И МОРФОЛОГИЯ ПРОРОСТКОВ

Известно, что для прорастания семян необходимы определенные условия, главными из которых являются вода (зрелые семена предельно обезвожены, они содержат не более 10-15% влаги) и воздух. Кроме того, для каждого вида растений существует определенная температура, ниже которой семена не прорастают. Семена многих дикорастущих растений умеренных и холодных климатов не могут прорастать без промораживания. Для прорастания семян ряда растений (сельдерей, барбарис) благоприятна переменная температура. Для прорастания семян некоторых видов растений (вероника, фацелия и др.) необходима темнота, а для других нужен свет (салат, табак).

Однако не всегда семена прорастают даже при наличии самых благоприятных внешних условий, что связано с так называемым глубоким покоем семян, причины которого могут быть различными: 1) долгое послеуборочное дозревание зародыша; 2) водонепроницаемость покровов, т.е. твердосемянность; 3) наличие в семенах (семенной кожуре, околоплоднике) веществ-ингибиторов, тормозящих прорастание; 4) пониженная газопроницаемость внутренних слоев семенной кожуры у некоторых видов растений; 5) сочетание эндогенного покоя с непроницаемостью и твердостью семенной кожуры. Благодаря покою семена предохраняются от преждевременного прорастания, что было бы особенно опасно в районах с суровой зимой. Покой семян можно рассматривать как приспособление, выработавшееся в процессе эволюции.

Однако далеко не у всех видов растений семена впадают в длительный покой. У одних видов они прорастают сразу после опадания с растения и очень скоро теряют всхожесть, если в течение нескольких дней они не смогли прорасти. В связи с этим можно выделить примерно четыре группы растений по сочетанию признаков скорости прорастания и длительности сохранения всхожести.

1. Семена обладают длительным глубоким покоем и очень долго (сотни и тысячи лет) сохраняют всхожесть (например, удалось прорастить семена лотоса, пролежавшие в торфе 2 тысячи лет, и семена арктического люпина, пролежавшие в вечной мерзлоте около 10 тыс. лет).

2. Семена прорастают сразу или после опадения (нередко после перезимовки) и сохраняют всхожесть в течение нескольких лет (7-18) (многие культурные злаки и овощные растения, многие луговые и степные травы).

3. Семена прорастают сразу и очень быстро теряют всхожесть (ива, тополь, мать-и-мачеха, клевер ползучий, куколь, многие растения влажных тропиков).

4. Семена прорастают прямо на материнском растении, до опадения. Это так называемые "живородящие " растения. Данное явление характерно для растений, обитающих в крайних условиях жизни (тундры, высокогорья, пустыни). Например, у видов ризофоры и авиценний (представители мангровых зарослей) из завязавшихся плодов высовывается и начинает быстро расти мощный гипокотиль проростка с зачатком корня на конце. Достигая иногда 50-70 см и имея значительную массу, такой проросток отрывается от материнского растения и падает корнем вниз в илистую почву, где сразу можно "заякориться" и не быть смытым очередным приливом. Укажем, что это своеобразное приспособление, выработавшееся в особых почвенных условиях и во влажном тропическом климате.

Прорастание семян - это переход от состояния покоя к вегетативному росту зародыша и формирующегося из него проростка (рис. 60). Прорастание семян начинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры, при котором семена первым долгом набухают. Набухание - процесс поглощения большого количества воды и обводнения тканей семени. Одновременно с этим процессом в клеточных органеллах активизируются ферменты, усиливающие дыхание и гидролиз запасных питательных веществ (белков, жиров и углеводов), находящиеся и запасающих тканях эндосперма, перисперма и семядолях зародыша с образованием растворимых, легко усвояемых соединений. Из продуктов гидролиза начинается синтез белков и других веществ, необходимых для роста и развития зародыша. Обычно нужные для расщепления запасных веществ (высокомолекулярных) ферменты выделяют семядоли зародыша. Следовательно, первая функция семядолей в семенах с внезародышевыми запасающими тканями — выделительная. Семядоли выполняют и функцию всасывания питательных веществ зародышем, имея большую всасывающую поверхность. Например, у кокосового ореха недоразвитый вначале зародыш дает надземный побег и придаточные корни, а семядоли тем временем врастают все глубже в жидкую часть эндосперма (кокосовое молоко) и высасывают его, в конце концов, заполняя всю полость ореха сплошной губчатой массой.

Рис 60 Строение проростков. А - фасоли (надземное прорастание), Б - пшеницы (подземное прорастание);

В - кукурузы (подземное прорастание),

1 - растущий эпикотиль (первое междоузлие главного побега); 2 - узел семядолей;

3 - растущий гипокотиль,

4 - корневая шейка; 5 - главный корень;

б - боковые корни; 7 - придаточные корни

С момента начала прорастания семян все органы зародыша постепенно разрастаются, что нередко приводит к разрыву кожуры. Первым, как правило, выходит зародышевый корешок в большинстве случаев через микропилярное отверстие (в семени он направлен к микропиле), иногда через разрыв кожуры. Это биологически оправданно, ибо корешок укрепляет молодое растение в почве (субстрате) и начинает обеспечивать его водой с растворенными питательными веществами, поглощая ее из почвы. Одновременно усиленно растет и гипокотиль, проталкивающий кончик корешка в почву и способствующий выносу точки роста побега на поверхность земли.

Судьба семядолей связана с первоначальными их функциями, дальнейшим поведением гипокотиля и распределением зон роста в самих семядолях. У части цветковых растений за счет усиленного роста гипокотиля или своего собственного основания (у однодольных) семядоли могут быть вынесены на поверхность земли, приобрести зеленую окраску и стать первыми органами фотосинтеза и транспирации проростка (переход, образно говоря, на "самообслуживание", т.е. на автотрофное питание). Подобное прорастание семян носит название надземного прорастания (фасоль, клещевина, липа, редис, подсолнечник, лук). У ряда других видов растений семядоли при прорастании остаются под землей и служат хранилищем запасных питательных веществ. Такое прорастание семян называется подземным прорастанием. У таких растений первыми ассимилирующими органами являются следующие за семядолями настоящие листья (горох, ландыш, дуб и др.). При подземном прорастании после расхода запасных питательных веществ семядоли, как правило, сморщиваются и отмирают, не выходя из семени (дуб, горох), или очень редко выходят после прорастания на поверхность земли, зеленеют и короткое время функционируют, а потом отмирают.

Укажем, что сочетание подземного прорастания с запасающими семядолями биологически вполне понятно: специализируясь, ткани семядолей в значительной степени теряют меристематичность и способность к дальнейшему росту, поэтому и "застревают" в почве. У подземно прорастающих двудольных, как правило, зародыш имеет хорошо сформированную почечку, тогда как у надземно прорастающих нередко почечка у зародыша в момент прорастания вообще отсутствует, а есть только конус нарастания без зачатков листьев. Эта особенность биологически объяснима: в обоих случаях зародыш имеет уже сформированные первые ассимилирующие органы, но они располагаются либо на первом семядольном узле, либо на следующем эпикотильном.

Интерес представляет "механизм" выноса семядолей и верхушечной почки проростка на поверхность земли. Так, при надземном прорастании семян двудольных гипокотиль разрастается неравномерно, т.е. деление и рост клеток с одной стороны идет быстрее, чем с противоположной, что приводит к образованию петлеобразного изгиба (рис. 61). Именно этот изогнутый участок и пробивает слой почвы, тогда как верхушечная почечка побега еще остается под землей скрытой между семядолями. Выйдя из-под земли, гипокотиль выпрямляется, опять-таки благодаря неравномерному росту в длину, но теперь уже преимущественно на нижней стороне, так как рост верхней стороны тормозится светом. При этом семядоли вытаскиваются из-под земли, часто вместе с остатками семенной кожуры (которая в последующем отпадает) и эндосперма, зеленеют, а иключенная между ними почечка освобождается и дает начало настоящим листьям и междоузлиям. При подземном же прорастании двудольных рост гипокотиля либо ограничен, так что он остается очень коротким, либо более равномерен, из-за чего он не делает изгиба, а углубляется, вдвигая корень в нижние слои почвы (рис. 62). Вверх начинает сразу расти побег, образуемый почечкой. При этом прежде всего вытягивается эпикотиль, который и выносит почечку вверх, иногда давая такой же петлеобразный изгиб, как гипокотиль при надземном прорастании.

Рис. 61. Схема надземного и подземного прорастания двудольных:

1 - начало прорастания семени;

2,3 - этапы надземного прорастания;

4,5 - этапы подземного прорастания;

См - семядоли; Гпт - гипокотиль; Эпк - эпикотиль; ГК - главный корень;

БК - боковые корни; ПК - придаточные корни; Чш - чешуевидные листья.

Гипокотиль черного цвета

Но и сама почечка может стать органом, "пробивающим себе дорогу" сквозь почвы, в связи с чем первые настоящие листья имеют форму чешуек (что и облегчает пробивание), сомкнутых и защищающих конус нарастания в процессе подземного роста. Нередко эти чешуйки благодаря высокому тургору делают кончик растущего побега острым, что способствует пробуравливанию почвы. У злаков буравчиком служит растущий своим основанием колеоптиль (первый бесцветный, зеленый или красноватый лист злаков), который при выходе на поверхность почвы раскрывается на верхушке небольшой щелью и пропускает следующие за ним зеленые листья (рис. 63). В отличие от настоящих листьев колеоптиль не имеет листовой пластинки и представляет собой замкнутую трубку, в которую заключены листовые зачатки и конус нарастания.

Рис. 62. Схема надземного и подземного прорастания однодольных растений:

1,2 - этапы надземного прорастания репчатого лука;

3,4 - этапы подземного прорастания вороньего глаза;

5,6,7 - этапы подземного прорастания ландыша;

8 - подземное прорастание финиковой пальмы;

9,10 - полуподземное прорастание традесканции;

ВСм - влагалище семядоли; ПСм - пластинка семядоли; Г- гаустория;

Пч - почка; Чш - чешуевидный лист; Л - зеленый лист; ГК - главный корень;

Э - эндосперм; ПК - придаточные корни; СК - семенная кожура

В процессе прорастания семян и роста проростков не только увеличиваются в размерах все зародышевые органы, происходит смена их функций, но и наблюдается новообразование органов, т.е. продолжают складываться зачатки новых листьев на конусе нарастания в почке, развертываться и увеличиваться в размерах ранее заложенные листочки, разрастаться между ними, образуя междоузлия. Главный корень, образовавшийся из зародышевого корешка, ветвится, образуя боковые корни, которые вместе с главным формируют первичную систему главного м)рня. На корневой шейке, гипокотиле и в нижних узлах стебля образуются придаточные (стеблеродные) корни, увеличивающие поверхность поглощения.

У большинства однодольных растений, главным образом у злаковых, система главного корня развивается слабее, чем система придаточных корней, которые закладываются еще у зародыша. Тогда получается система, называемая мочковатой корневой системой.

Риc. 63. Схема прорастания

семени злаков.

1-4- последовательные

стадии прорастания;

Э - эндосперм; Щ- щиток;

Клп - колеоптть;

Клр - колеориза;

ГК- главный корень;

ПК-придаточные корни;

Эп - эпибласт;

Cm - стеблевая часть

проростка; 3 - зерновка

Образующиеся проростки разных видов растений не однотипны. Их формирование связано не только с подземным и надземным прорастанием семян, но и с некоторыми другими особенностями: 1) степень удлинения эпикотиля (первое междоузлие - участок стебля между семядолями и первым настоящим листом) и следующих за ним междоузлий; 2) соотношение между развитием системы главного корня и стеблеродных придаточных корней; 3) характер первичных листьев. При нормальном росте междоузлий главного побега получается проросток с первичным удлиненным побегом (рис. 64, 1). В случае, когда рост всех междоузлий главного побега заторможен и они остаются укороченными, то узлы тоже остаются сильно сближенными и вместо проростка с удлиненным побегом формируется проросток с первичным розеточным побегом (рис. 64,2) или с первичным укороченным побегом с ложным стеблем, образованным лишь влагалищами листьев (характерно для однодольных, в том числе для злаков) (рис. 64, 3).

Семядоли, как правило, имеют очень простую форму (круглые, овальные, продолговатые, без зубцов по краям), хотя есть и исключения (например, у липы изрезаны зубцами). Первичные листья проростков бывают недоразвитыми чешуевидными (при подземном прорастании) или зелеными ассимилирующими, но по форме и размерам они сильно отличаются от листьев взрослого растения данного вида: они мельче и проще по очертаниям. Их называют ювенильными (юношескими) листьями. От ювенильных листьев до типичных (дефинитивных) листьев взрослого растения можно проследить ряд постепенных изменений, который носит название листовой серии.

Рис. 64. Типы проростков цветковых растений.

1 - проросток дуба с удлиненным главным (первичным) побегом;

2 - проросток лютика с розеточным главным (первичным) побегом;

3 - проросток пшеницы с укороченным главным (первичным)

побегом с ложным стеблем

Таким образом, у проростков имеются все основные вегетативные органы - корневая и побеговая системы, которые продолжают в дальнейшем нарастать за счет меристематических точек роста.