РАЗВИТИЕ СЕМЕНИ И ПЛОДА

У покрытосеменных растений после оплодотворения из завязи развивается плод, а из семяпочек, сидящих в гнезде завязи, семена. Их формирование идет следующим образом. Оплодотворенная яйцеклетка после некоторого периода покоя (различного для каждого вида и зависящего отчасти от внешних условий), образовав поперечную перегородку, делится на две клетки. Клетку, отделяющуюся в направлении середины зародышевого мешка, называют терминальной, другую - базальной. Каждая из них в дальнейшем делится несколько раз, в результате чего клетки, возникшие из базальной клетки, формируют подвесок. Он вдвигает зародыш, образовавшийся из клеток, возникших делением терминальной клетки, в полость зародышевого мешка, заполняемую с некоторым опережением эндоспермом. Подвесок представляется узким, напоминающим стебелек образованием; он прикреплен к стенке зародышевого мешка у пыльцевхода (микропиле) самой верхней клеткой, разрастающейся в пузыревидное образование, и, видимо, играет роль гаустории. Зародыш в ранних стадиях развития напоминает расширенное, шаровидное образование, погруженное по мере роста в эндосперм и питающееся им (рис. 46).

Эндосперм - ткань, обеспечивающая развивающийся зародыш питанием. Исходным в образовании эндосперма является оплодотворенное вторичное ядро зародышевого мешка с тройным набором хромосом. Деление (митотическое) оплодотворенного вторичного ядра зародышевого метка начинается несколько раньше, чем оплодотворенной яйцеклетки, что биологически оправданно, так как эндосперм является питанием для развивающегося зародыша. Вследствие многократных делений вторичного ядра получается масса ядер (а у некоторых видов сразу образуются клетки), сначала распределяющихся в цитоплазме у стенок зародышевого мешка. Эти ядра, продолжая делиться также митозом, размещаются в цитоплазме зародышевого мешка. Далее цитоплазма обособляется вокруг ядер, возникают оболочки, формируются отдельные клетки и, в конце концов, получается многоклеточное тело, называемое эндоспермом. Клетки эндосперма заполняют весь зародышевый мешок, в них откладывается много крахмала, жиров, белков. Все эти вещества идут на питание растущего зародыша или остаются в виде запасных питательных веществ в эндосперме семени.

Различают два основных типа эндосперма: нуклеарный и целлюлярный. При нуклеарном типе, как уже сказано, первое деления ядра и несколько последующих не сопровождаются образованием клеточных перегородок, которые или вообще не возникают, или возникают позже. Целлюлярный (более совершенный) тип характеризуется формированием перегородок спайнолепестным растениям), в результате чего зародышевый мешок делится на ряд камер. Некоторые из них, впрочем, могут содержать более одного ядра.

У некоторых растений эндосперм потребляется зародышем в ранних стадиях развития. У таких растений питательная ткань развивается из нуцеллуса и называется периспермум. У многих видов двудольных растений запасные питательные вещества откладываются в самом зародыше, в частности в семядолях.

Семязачаток постепенно превращается в семя. При этом кожура семени образуется из интегументов, отчасти из нуцеллуса. Из нуцеллуса же в некоторых случаях формируется так называемый внешний белок - перисперм. Стенка завязи после оплодотворения образует околоплодник (перикарпий), окружающий семена, развивающиеся в завязи. Вся завязь превращается в плод. Следовательно, морфологической основой плода является завязь, но нередко у очень многих растений в образовании плода принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а в отдельных случаях — чашелистики, лепестки, тычинки. Для некоторых растений характерно участие в образовании плода соцветия (шелковица). Эти и многие другие особенности обусловили разнообразие плодов у современных растений.

                                                                       Рис. 53. Строение околоплодника

 сочных плодов костянки и яблока.

1 - экзокарпий; 2 - мезокарпий;

3 - эндокарпий

Строение плода. Плод состоит из околоплодника и семени (семян). Околоплодник - это покров плода, развивающийся, как указано выше, либо только из стенки завязи, либо из других частей цветка. В нем различают три слоя: наружный, называемый экзокарпием (внеплодником), средний слой -мезокарпий (межплодник), внутренний - эндокарпий (внутриплодник). Далеко не всегда эти зоны легко разграничить. Наиболее четко все три зоны можно различить в плодах типа костянки - тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий (рис. 53).

У типичных ягод весь околоплодник сочный,      и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах  в одних случаях можно обнаружить слои различно дифференцировавшихся клеток околоплодника (например, подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (например, орешник).