СОЦВЕТИЯ

Лишь у немногих видов покрытосеменных растений образуется крупный одиночный цветок, который располагается, как правило, на конце цветоноса (например, у мака, пиона, магнолии, тюльпана). Однако у преобладающего большинства видов формируются мелкие цветки, собранные вместе на общем цветоносе в так называемые соцветия. Соцветие имеет главную ось и боковые оси, которые, в свою очередь, могут быть разветвлены в различной степени. Конечные их ответвления — цветоножки — несут цветки. Ось соцветия имеет узлы и междоузлия. На узлах осей соцветия располагаются листья и прицветники (брактеи) -чешуевидные листья верховой формации (ландыш, сирень, вишня). Встречаются соцветия и без прицветников. Такие соцветия называют голыми (например, дикая редька, пастушья сумка). Следовательно, соцветием называют систему видоизмененных побегов, несущих цветки.

Число цветков в соцветии варьирует от 1-3 (например, у гороха) до нескольких десятков тысяч (у некоторых видов агавы, пальм); величина соцветия может достигать в длину 12м (например, у пальм рода каламус).

Классификация соцветий. До сих пор нет единой классификации соцветий, что связанно с отсутствием единого взгляда на их происхождение. Поэтому мы рассмотрим один из вариантов морфологической описательной классификации, так как при определении растений широко используется именно описательная классификация соцветий. В основу ее кладут два признака: способ нарастания осей и степень их разветвленности. В зависимости от степени разветвленности соцветия делят на простые и сложные, а по способам нарастания и ветвления осей, а также по характеру распускания цветков выделяют ботрические, называемые также рацемозными (моноподиальное нарастание и ветвление, акропетальное распускание цветков) и цимозные (симподиальное нарастание и ветвление, базипетальное распускание цветков) соцветия.

У простых соцветий ветвление не превышает двух порядков, так как все цветки одиночны и располагаются на главной оси (черемуха, подорожник и др.).

Рацемозными (или ботрическими, или открытыми, или неопределенными, или моноподиальными, или бокоцветными) называются такие соцветия, у которых общий цветонос (главная ось) продолжает все время рост, а боковые несут на себе цветки. Другими словами, "ветвление" у таких соцветий моноподиальное, а количество боковых ветвей -"неопределенное". В таком соцветии сначала расцветают нижние цветки, а позднее — последовательно верхние, т.е. распускание цветков акропетальное (снизу вверх).

Выделяют следующие типы раценомозных, или неопределенных соцветий         (рис. 50, А).

А. Простые раценомозные соцветия

Кисть – на удлиненной главной оси в очередном порядке на цветоножках одинаковой длины сидят цветки (ландыш, черемуха, акация белая).

Простой колос – на удлиненной главной оси располагаются цветки без цветоножек (подорожник).

Щиток – на удлиненной оси соцветия располагаются цветки на цветоножках разной длины: нижние длиннее верхних, и потому цветки собираются в одну плоскость (боярышник пятистолбиковый, груша, яблоня, слива).

Початок – цветки без цветоножек располагаются на утолщенной мясистой оси соцветия (кукуруза, белокрыльник)

Простой зонтик – главная ось укорочена, а цветки на цветоножках почти одинаковой длины выходят из ее вершины, и потому цветки собираются в одну плоскость (лук, первоцвет (примула)).

Головка – ось соцветия укорочена, цветки сидячие или имеют очень короткие цветоножки (клевер ползучий).

Корзинка – ось соцветия укорочена и блюдцеобразно расширена, на ней сидят цветки. Снаружи соцветие покрыто оберткой, образованной верхушечными листьями (характерна для представителей семейства сложноцветных).

Сережка – главная ось свисает, от нее отходят укороченные боковые оси, заканчивающиеся цветками (тополь, лещина, береза бородавчатая). 

 

Рис. 50. Схема типов соцветий.

А. Рацемозные (неопределенные, или бокоцветные, или ботрические):

1 - кисть; 2 - колос; 3 - початок; 4 - корзинка; 5 - зонтик;

6 - сложный зонтик; 7 - головка; 8 - щиток; 9 - метелка;

Б. Цимозные: 10 -развилина (дихазий); 11 - завиток (монохазий);

12 - извилина (монохазий); 13-плейохазий

Б. Сложные рацемозные соцветия

Метелка - на главной оси соцветия располагаются боковые цветочные ветви, на которых находятся простые соцветия кисть (сирень) или колос (мятлик, кукуруза).

Сложный колос - на главной оси соцветия располагаются простые колоски (ячмень, пшеница, рожь, пырей).

Сложный зонтик - от укороченной главной оси соцветия отходят боковые оси, заканчивающиеся простыми зонтиками со своими прицветничками (частные обертки), а прицветники у основания зонтика образуют общую обертку (морковь, укроп).

Сложный щиток - от главной оси соцветия отходят боковые оси разной шиты, заканчивающиеся корзинками, расположенными в одной плоскости.

Цимозными (или определенными, или верхоцветным, или симподиальными) называются такие соцветия, у которых общий цветонос (главная ось) заканчивается цветком, а его рост продолжает верхний боковой, или боковые побеги, которые, в свою очередь, таким же образом продолжают свой рост. Таким образом, главная ось цветка не выражена, а ветвление или симподиальное, или дихотомическое с определенным числом боковых ветвей. Развитие цветков происходит базипетально или центробежно. К определенным соцветиям относятся следующие (рис. 50, Б):

Завиток - главная ось заканчивается одним цветком, и рост ее продолжается боковой почкой, образующей цветок, и так неоднократно, причем все цветки направлены в одну сторону. Молодая часть соцветия спирально закручивается (окопник, картофель, незабудка).

Извилина - главная ось несет один цветок, боковые оси, в отличие от завитка, отходят последовательно в две взаимно противоположные стороны (шпажник, калужница, гравилат).

Дихазий, или развилина, -ложнодихотомическое соцветие. Главная ось оканчивается одним цветком, под ней образуется две боковые оси, оканчивающиеся также одним цветком, на них развиваются боковые оси третьего порядка (гвоздика, мыльнянка, куколь).

Плейохазий, или ложный зонтик, - из каждой оси, несущей один верхушечный цветок, выходит более двух боковых ветвей второго порядка, оканчивающихся цветком. От боковых ветвей первого порядка отходят вновь сближенные боковые ветви второго порядка, заканчивающиеся цветками (молочай).

Тирсоидные соцветия (тирс). Это сложные соцветия, на главной оси которых расположены не одиночные цветки, а частные соцветия (их называют еще парциальными, или элементарными), т.е. ветвление достигает трех, четырех и более порядков (сирень, бирючина, калина и др.). В сложных соцветиях нередко сочетаются разные способы нарастания осей: главная ось моноподиальная, боковые - симподиальны. Такой комбинированный вариант соцветия называют тирсом (тирсоидным) или тирзусам (сережки у сережкоцветных растений - ольха, береза, соцветия многих губоцветных, норичниковых)       (рис. 51).

Составные (агрегатные соцветия). Такие соцветия выделяют, если главная ось и характер расположения боковых осей осуществляются по определенному типу, не соответствующему характеру ветвления и расположения осей в элементарных (парциальных) соцветиях. Наиболее часто встречаются следующие соцветия этого типа (рис. 52):

Метелка сложных зонтиков - метельчатое соцветие, конечные оси мпорога располагаются зонтиком (аралия кистевидная).

Метелка корзинок - метельчато разветвленное соцветие, конечные оси которого заканчиваются корзинками (полынь обыкновенная).

Щиток корзинок - щитковидно разветвленное соцветие, несущее на конечных осях корзинки (пижма обыкновенная,  тысячелистники, ромашка пахучая).

Кисть зонтиков - кистевидное соцветие, оси второго порядка у которого несут зонтики (плющ обыкновенный).

Кисть     корзинок      -     кистевидно разветвленное соцветие, несущее на конечных осях корзинки (череда).

Зонтик двойных головок — соцветие зонтиковидно разветвленное, на конечных осях которого расположены двойные головки  (синеголовник полевой). 

Рис.51.  Тирс в зависимости от положения в

пространстве главной и боковой осей соцветия  и их расположения на оси:

 1 – прямой;

 2 – изогнутый;

 3 - свисающий;

 4 – однобокий;

5 – очередной; 6 – утовчатый. 

 

Эволюция соцветий. Одни авторы считают самым примитивным соцветием сложный плейохазий (закрытую метелку), из которого все остальные соцветия развились путем упрощения системы ветвления, другие - выводят соцветия из одного конечного, цветка. Вероятнее всего, эволюция соцветия шла в направлении увеличения общего числа цветков на побеге, уменьшения их размеров и соединения в компактные группы, напоминающие одиночный цветок с четкой дифференциацией функций между отдельными цветками (у василька, например, краевые яркие цветки - бесплодные – привлекают насекомых, серединные цветки - невзрачные, мелкие - дают семена), и приспособления к определенным агентам опыления, обеспечивающим большую  вероятность образования семян. Строение соцветия имеет большое значение в систематике растений, т.к. дает представление о направлении эволюции близких в систематическом отношении групп. 

 

 Рис. 52. Агрегатные соцветия:

1 - метелка зонтиков;

2 – метелка корзинок;

 3 - щиток корзинок;

4 - кисть корзинок,

 5 - колос корзинок